Autor: Steffen Reichel
Die Botanik der Citruspflanzen ist ein bücherfüllendes Thema, weshalb auch hier nur ein kleiner Auszug gegeben werden kann. Aber um eine Pflanze zu verstehen, sollte man den Aufbau, die Funktion und die Verwandtschaft kennen; ausserdem ist ein Verständnis der Funktion einer Pflanze in meinen Augen nicht minder wichtig, um den Pflanzen eine vorteilhafte Pflege angedeihen zu lassen. Schneiden wir zunächst die Familienbande an. Die Citruspflanzen gehören zur Unterklasse Rosidae, dort in die 4. Überordnung den Rutanae, dort zur Familie der Rutaceae, den Rautengewächsen. Die Familie Rutaceae ist in sieben Subfamilien unterteilt, worunter sich die Citrus-Pflanzen in der Subfamilie Aurantioideae befinden. Diese Subfamilie wurde von W.T. Swingle in zwei Stämme, Clauseneae und Citreae, unterteilt, mit 33 Genera und 203 Spezien. Die folgende Tabelle soll helfen ein wenig den Durchblick dieser riesigen Familie zu bekommen. Hier wird auch die Verwandschaft von Citrus mit Poncirus und Fortunella klarer.
Familie Rutaceae, Subfamilie Aurantioideae
| Tribus (Stamm) | Subtribus (Unterstamm) | Genius | Spezies |
|---|---|---|---|
| Clauseneae | Micromelinae | Micromelum | 9 |
| Clauseninae | Glycosmis | 35 | |
| Clausena | 23 | ||
| Murraya | 11 | ||
| Merrillinae | Merrillia | 1 | |
| Citreae | Triphasiinae | Wenzelia | 9 |
| Monathocitrus | 1 | ||
| Oxanthera | 4 | ||
| Merope | 1 | ||
| Triphasia | 3 | ||
| Pamburus | 1 | ||
| Luvunga | 12 | ||
| Paramignya | 15 | ||
| Citrinae | Severina | 6 | |
| Pleiospermium | 5 | ||
| Burkillanthus | 1 | ||
| Limnocitrus | 1 | ||
| Hesperethus | 1 | ||
| Citropsis | 11 | ||
| Atalantia | 11 | ||
| Fortunella | 4 | ||
| Eremocitrus | 1 | ||
| Poncirus | 1 | ||
| Clymenia | 1 | ||
| Microcitrus | 6 | ||
| Citrus | 16 | ||
| Balsamocitrinae | Swinglea | 1 | |
| Aegle | 1 | ||
| Afraegle | 4 | ||
| Aeglopsis | 2 | ||
| Balsamocitrus | 1 | ||
| Feronia | 1 | ||
| Feroniella | 1 | ||
| 2 Stämme | 6 Unterstämme | 33 Generen | 203 Spezies |
Nur die letzten sechs Spezies der Citrinae, also Eremocitrus, Fortunella, Poncirus, Clymenia, Microcitrus und Citrus bilden eine Gruppe, die als Gruppe der „echten Citrusfruchtgehölze“ bezeichnet wird. Hier bildet die Familie Citrus mit ihren Arten die größte Familie und auch die am häufigsten zu findende Ertragsfrucht.
Charakteristisch für die Citrusgewächse sind die vielen Öldrüsen an den Blättern und vorallem in der Fruchtschale, die mehr oder minder aromatische, ätherische Öle enthalten. Viele der Citrusarten lassen sich anhand des unterschiedlichen Geruchs ihrer ätherischen Öle unterscheiden, dazu bedarf es nur ein wenig Übung. Die Citrusfrucht ist eine Sonderform der Beere, ein sogenanntes Hesperidium. Die Schale (Flavedo oder Epicarp) ist dicht mit den Ölzellen (Lysigene Sekretbehälter) besetzt, welche die Öle enthalten. An die Schale schließt sich ein zartes, helles Gewebe an, an welchem die Frucktsegment befestigt sind. Dieses Gewebe wird Albedo (Mesocarp) genannt. Bei einigen Arten, so bei der Zitronatzitrone, ist das Albedo dick und fest, während die eigentlichen Fruchtsegmente stark reduziert sind und zum Teil sogar trocken sind. Die Fruchtsegment können, so bei Zitronen und Limetten, stark mit dem Albedo verwachsen sein, so daß sich die Frucht nicht richtig schälen und in ihre Fruchtsegmente zerteilen läßt. Bei den Mandarinen, insbesondere Clementinen, ist dies anders. Hier ist das Albedo nur eine dünne Schicht, welche fest mit der dünnen Schale verwachsen ist und sich gut von den Fruchtsegmenten löst. Die Fruchtsegmente lassen sich dadurch ebenfalls gut zerteilen, ohne daß die Trennwände beschädigt werden. In den Segmenten befinden sich dann die eigentlichen Saftschläuche. Diese kleinen Saftspeicher sind zum Teil bis zum Bersten mit Fruchtsäften gefüllt, so daß eine kleine Beschädigung ausreicht um diese zum Platzen zu bringen. Der Saft ergießt sich in das Segment, weshalb beim Zerteilen und leichten Beschädigen der Segmenthüllen schon Saft austreten kann.. Bei den Pampelmusen (Citrus maxima) läßt sich oft die Schale nur mit einem Messer von den Segmenten lösen, aber die Segmenthüllen lassen sich im Normalfall von den Samenschläuchen lösen, ohne daß diese verletzt werden. So bekommt man sehr süsse Fruchtfilets, die der bitteren Segmenthaut entbehren. In der Fruchtmitte, an der inneren Achse, welche durch die Plazenta bestimmt wird, befinden sich die Samen.
Viele Citrusfrüchte bilden keine Samen, weil die Blüte keine Pollen ausbildet, oder die Narbe selbst unfruchtbar ist. Viele Embryos entstehen durch Parthenokarpie, also durch eine Verschmelzung mit umliegenden Zellen, anstelle des Pollens. Eine Besonderheit dabei ist die sogenannt Polyembryonie. Hierbei entsteht ein Embryo wie gewöhnlich aus der Verschmelzung der Eizelle mit einer Spermazelle, die durch einen Pollenschlauch vom auf der Narbe aufsitzenden Pollen durch den Griffel bis in den Embryosack gewachsen ist. Die sich aus der Verschmelzung bildende Embryo wird Zygotisch bezeichnet. Andere Embryen bilden sich jedoch aus der Verschmelzung mit der Einbettung (Nucellus) des Embyosacks, oder aber rein aus der Verschmelzung mit dem Embryosack. Daher werden diese auch als Nucellarembryonen bezeichnet. Da sich bei Citrussamen zum Teil bis zu sieben Embryonen in einem Samen befinden, spricht man von Mehrfachembryonen, oder Polyembryonie. So ist Embryo zygotischen Ursprungs, während die restlichen Nucellaren Ursprungs sind. Zumeist verdrängen nach der Keimung die nucellaren Keimlinge den zygotischen, er stirbt ab und es entsteht eine Pflanze mit rein nucellarem Erbgut. Das bedeutet nichts anderes, daß dieser Keimling das gleiche Erbgut wie die Mutterpflanze enthält und somit ’sortenecht‘ ausfällt. Auch der Samen ist mehrschichtig. Die Samenschale wird Testa genannt. Sie besteht aus einem holzigen, festen, aber porösen Gewebe. Sie ist je nach Samen unterschiedlich geformt, was auch durch den Embryo bedingt wird. So sind Samen von Poncirus trifoliata klein, dicklich, rund und glatt. Die Spitze wird als Micopylarende bezeichnet, während die zumeist stumpfe Seite als Chalazalende. Die Samenschale ist zumeist in weißlicher bis creme-beiger Farbe und kann unter Einfluß von Feuchtigkeit leicht transparent werden. Darunter befindet sich die Samenhülle, auch Tegmen genannt, welche die Embryonen mit den Speicherorganen (Kotyledone) und den darin enthaltenen Nährgeweben (Endosperm) umgibt.
Der eigentliche Embryo ist stark reduziert, aber die Primärwurzel (Radicula) und der eigentliche punktförmige Embryo sind zum Teil gut zu erkennen. Der Hauptteil wird jedoch durch die großen primären Keimblätter , Kotyledonen genannt, eingenommen, welche wie schon erwähnt, die Nährstoffspeicherung übernehmen. Die Kotyledone können, z.B. bei Mandarinen und einigen Kumquat-Arten grün gefärbt sein und diese Färbung schimmert dann auch durch die Testa hindurch. Der Samen von Citrus- und Fortunella-Arten benötigt keine direkte Ruheperiode zum Keimen, aber wenn die Samen trocken werden, geht der Samen in eine Keimruhe über. Ein trockener Samen ist an der zusammengezogenen und harten Testa zu erkennen. Völlig ausgetrocknete Samen von Citrus neigen jedoch dazu, rasch ihre Keimfähigkeit zu verlieren. Um die Keimung auszulösen, muß der Samen einige Zeit gut feucht gehalten werden. Der Vorgang wird als Quellung bezeichnet, weil dann die poröse Testa eine größere Wassermenge ins Innere läßt und der Samen schließlich schwerer wie Wasser wird. Erfolgt also die Quellung von trockenen Samen in einem Wasserglas, so sinken die gequollenen Samen zum Boden herab. Durch diesen Prozeß wird die Keimruhe gebrochen. Samen von Poncirus trifoliata müssen zum Teil nach der Quellung noch für einige Tage kühl gehalten werden, weil nur kühles und feuchtes Klima die Keimruhe unterbricht. Bei einer gehobenen Bodentemperatur (ca. 20-25°C) keimen die Samen am schnellsten. Auch hier bildet Poncirus eine Ausnahme, da dort die Keimung schon bei etwa 9°C einsetzen kann, aber höhere Temperaturen sind für eine Verkürzung der Keimdauer maßgeblich. Samen, welche frisch aus Früchten entnommen worden sind, können auch direkt eingepflanzt werden, hier erfolgt die Quellung im Erdreich. Zunächst durchbricht die Primärwurzel, die Radicula, die Testa und verankert so den Sämling im Boden. Danach durchdringt der Primärtrieb die Samenschale. Er ergrünt zum Teil schon bevor er die Oberfläche durchbrochen hat. Die Cotyledone versorgen den Keimling mit eingelagerten Nährstoffen und verbleiben im Erdreich, weshalb diese Keimung als hypogäisce Keimung bezeichnet wird.
Nachdem der Primärtrieb die Erdoberfläche durchbrochen hat, bilden sich die Primärblätter. Die Primärblätter sehen bei den Citrus-Arten anders aus, wie später die eigentlichen Blätter. Citrus wächst sympodial. Das heißt, der primäre Sproß wächst nur bis zu einer bestimmten Länge. Nach den Primärblättern erscheinen die ersten richtigen Blättern, die in Form und Aussehen den eigentlichen und Arttypischen Blättern entsprechen. Dann stirbt die Triebspitze ab und eine der Knospen unterhalb treibt in Gegenrichtung aus. Dieser Zickzackwuchs nennt sich sympodial und tritt auch bei einheimischen Gehölzen, z.B. bei der Linde und Ulme. Das noch im Jungstadium erkennbare Zickzackwachstum verliert sich im Zuge der sekundären Dickenwachstums der Sproßachse, so daß bei älteren Bäumen der Stamm gerade erscheint. Die Jungenphase ist Fruchtlos und ein Stadium mit ausgeprägtem Wachstum. In der Jugendphase wächst Citrus aufrecht, ist stark bedornt und nur wenig verzweigt. Die Jugendphase ist Kulturabhängig und kann in einer Zeitdauer von 2 bis 30 Jahren liegen, was die Kultur von Citrus-Pflanzen aus Samen für den kommerziellen Obstanbau unrentabel macht. Für einige wenige Sorten wird es noch praktiziert, so in China für KAN-Orangen, oder für Limetten (Citrus aurantifolia), aber auch für einige wenige Sorten von Tangelos und Mandarinen wird dies noch gemacht, da dort die Jugendphase in Zeiträumen von ein bis drei Jahren abgeschlossen ist. Viele dieser Jugendpflanzen können durch kontrollierte Wachstumsbedingungen in Gewächshäusern mit entsprechender Hormonbehandlung früh zum Blühen gebracht werden, aber das Veredeln zum Verkürzen der Jugendphase ist gängig und kostengünstiger.
Der Sämling stellt nach der Jugendphase durch erhöhte Absonderung von wachstumshemmenden Hormonen, daß starke Längenwachstum ein, wohingegen das verzweigte Wachstum zunimmt. Physiologhischer Streß führt dann zur Differenzierung der Knospen, ob ein vegetitiver, grüner Sproß gebildet wird, oder ein generativer Blütentrieb. Physiologischer Streß ist Wassermangel und/oder Kälte. so konnte in Versuchen belegt werden, daß Citrus-Pflanzen nicht von Tageslichtlänge abhängig sind, sondern als urspüngliche Pflanzen subtropischer/tropischer Regionen eher nach Trockenperioden oder Kälteperioden dazu neigen Blüten zu bilden. So ist in den mediterranen Ländern die kühle Winter der ausschlaggebende Faktor für die Blüte im Frühjahr, während in den tropischen Regionen die Pflanzen durchweg kleiner Blütenmengen produzieren, aber eine eigentliche Hauptblüte nach einer Trockenperiode hervor bringen. Die Blüten sind bei Citrus-Pflanzen fast gleich, nur die Färbung der Kelchblätter (Petale) variiert zwischen den Arten. Die Narbe mit Griffel und Fruchtstand ist oberständig. Sie wird von 5 Petalen und zwischen 20 und 40 Staubblättern umgeben. Die Bestäubung erfolgt in den meisten Fällen durch Bienen, aber auch Windbestäubung und Selbstbefruchtung durch direkten Kontakt der Staubblätter mit der Narbe sind bei Citrus häufig anzutreffen. Durch Parthenokarpie, also Frucht ohne Befruchtung, kommt es zu Samenlosen Früchten, aber auch weil Citrus zum Teil Pollensteril ist, oder die Narbe nicht fruchtbar ist. Danach bildet sich bei den meisten Citrus-Arten ein dunkler Ring um das untere Griffelende und der Griffel mit Narbe fällt ab. Ebenfalls fallen die Blütenblätter und Staubblätter ab. Bei einigen Sorten von C. medica und C. bergamia fällt das Griffel/Narben-Stück nicht ab, sondern verbleibt verdickt an der Frucht. Bei C. limon fällt das Stück etwas oberhalb des Fruchtknotens ab, was sich an der Frucht als Spitze oder Pulpe bemerkbar macht. Zunächst bilden sich in der Frucht die einzelnen Segmente, umgeben von einer dicken Albedo-Schicht, die mit dem Wachstum der Fruchtsegment zurückgebildet wird. Um die Fruchtachse (Plazenta) reifen die Samen, während sich die Fruchtsegmentschläuche mit Fruchtsäuren füllen. Die Fruchtsäuren werden im Laufe der Reifeprozesses in Fruchtzucker umgewandelt (bei süssen Citrus-Früchten) oder bleiben (bei sauren Arten) bestehen, werden aber mit Wasser ‚verdünnt‘. Ebenfalls werden große Mengen an Hormonen, Vitaminen und vor allem Wasser mit gelösten Mineralsalzen in den Segmetschläuchen eingelagert.
Die Früchte bleiben oft bis nach der Reife am Baum und wissenschaftliche Experimente haben gezeigt, daß die Früchte in Streßsituationen auch die eingelagerten Stoffe wieder an die Pflanze abgeben können. Sie stellen also im beschränkten Maße Speicherzellen für die Pflanze dar. Nach oder während der Reifeperiode, die bei einigen Sorten über 12 Monaten dauern kann, macht sich ein Farbumschlag in der Fruchtschale bemerkbar. Grüne Chloroplaste werden durch Carotinoide in Chromoplaste umgewandet. Die Fruchtschale ändert ihr Aussehen von grün in einen Farbton, welcher zwischen grünlich gelb und tiefrot variieren kann. Tiefe Nachttemperaturen, in Erde und Luft, begünstigen diesen Umstand, aber auch schlecht ausgefärbte Früchte können zum Reifezeitpunkt innere Fruchtsäure und Fruchtzuckerwerte von höchster Güte erreichen. Manche Früchte neigen, nachdem sie Vollreife erlangt haben, dazu wieder zu ergrünen. Dieses ‚Regreening‘ oder Wiederergrünen geschied durch hormonelle Veränderungen, woraus die orangenen Chromoplaten wieder in grüne Chloroplate umgewandelt werden. Solche wiederergrünten Stellen treten hauptsächlich an Früchten aus tropischen Regionen auf.
Gleichsam mit dem Sproßwachsum bildet Citrus mehr oder minder weit und tiefreichende Wurzeln aus. Die Hauptwurzel kann bei manchen Arten tief in das Erdreich eindringen, bei anderen Arten wird im Gegensatz nur ein flaches aber breit gefächertes Wurzelwerk ausgebildet. Citrus-Wurzeln haben keine oder nur wenige Wurzelhaare und nehmen daher Wasser und Nährstoffe durch eine Symbiose mit einem Pilz auf, der um die Wurzel herum wächst. Ausläufer des Pilzes dringen in die Wurzel ein und werden dort mit Hormonen versorgt, während der Pilz bei der Aufschließung von Mineralstoffen die Funktion der Wurzelhaare übernimmt und an das Wurzelsystem abgibt. Solche Symbiosen finden wir auch bei einheimischen Bäumen wie Lärche, Eiche und Kiefer. Man nennt diese Symbiose Mykorrhiza. Die Wurzeln nehmen die Nährstoffe durch Diffusion auf, aber es scheint noch einige aktive Transportmöglichkeiten zu geben, welche bisher noch nicht näher wissenschaftlich erforscht worden sind. Wasser wird von der Pflanze durch Osmose aufgenommen. Osmose nennt sich ein physikalischer Vorgang bei dem zwei Flüssigkeiten in unterschiedlicher Konzentration an gelösten Stoffen, getrennt durch eine poröse Wand, daß Bestreben haben durch Austausch gelöster Stoffe eine gleiche Konzentration zu erreichen. Hierbei entstehen zum Teil nicht unerhebliche Druckunterschiede; und wie man an den Riesenmammutbämen erkennen kann, ist der osmotische Druck so stark, das Wasser in Höhen bis zu 150 Meter befördert werden kann. Osmotische Drucke von über 20 Bar sind schon gemessen worden und die Zereißfestigkeit der Wassersäule reicht dann in den Leitungsbahnen aus, um das Wasser durch den Verdunstungssog noch oben zu befördern. Eindringen von Luft in die Leitungsbahnen führt zu einer Embolie, die Wassersäule reißt und der Wassertransport ist unterbrochen. Viele Düngerschäden sind eigentlich Salzschäden, weil die Salzkonzentration im Erdreich höher ist als für die Wurzel verträglich. Dadurch wird Wasser aus den Wurzeln mittels der Diffusion und Osmose ins Erdreich abgezogen. Die Wurzel vertrocknet und stirbt ab. Man sagt die Wurzel ‚verbrennt‘. Das Wurzelwachstum ist in den Temperaturbereichen von 25°C bis 30°C am größten, während die optimale Wurzelfunktion zwischen 18°C und 30°C gewährleistet wird. Darüber und darunter wird die Wasser und Nährstoffaufnahme gehemmt, oder kommt fast zum Erliegen. Unter 12,5 °C ist kein Wachstum und kaum Wasseraufnahme mehr möglich. Die Transportbahnen nach oben befinden sich von den Wurzeln bis zu den Blättern und werden Xylem genannt, während die Transportbahnen von den Blättern zum Transport von Hormonen und Assimilaten Phloem genannt werden, welche sich bis in die Wurzel nach unten ziehen.
Die Blätter der Citrus-Pflanzen tragen oberseits ebenfalls eine größere Menge an Ölzellen, die bei Berührung etwas Öl zum Schutz der Oberhaut (Epidermis) abgeben. Die ätherischen Bestandteile werden in der Luft gelöst und die Ölreste bleiben als wachsartiger Überzug, wie bei vielen Pflanzen üblich, als zusätzliche Schutzschicht zurück. Die aromatischen Öle sind bei besonderen Klimabedingungen gut zu riechen und machen den Reiz beim Besuch einer Plantage aus, da die Luft zum Teil von dem Duft durchtränkt ist. Die Unterseite der Blätter ist dicht mit Spaltöffnungen besetzt die den Wasserhaushalt der Pflanze regeln. So schließen viele Citrus-Pflanzen ihre Spaltöffnungen gegen den erhöhten Wasserverlust zur heißesten Tageszeit, um sich so vor Trockenschäden zu schützen. Dieser Schutz ist auch notwendig, da die Wurzeln nur eine beschränkte Wassermenge zu den Blättern transportieren können, welcher zu diesen Tageszeiten aber überschritten werden könnte. Das Blatt ist die chemische Fabrik der Pflanze. Durch ‚Einfangen‘ von Licht wird die nötige Energie aufgenommen um aus Wasser und Kohlendioxid Glucose herzustellen. Dieser Vorgang ist zu kompliziert, als daß ich hier tiefer darauf eingehen möchte, aber es ist wichtig zu wissen, daß die Chloroplaste, welche diese Leitung erbringen am besten in den Bereichen des roten und blauen Lichtes arbeiten. Durch oben genannten Vorgang, auch Assimilisation genannt, gibt die Pflanze nicht benötigten Sauerstoff an die Umwelt ab. Aus dem Zucker, der Glucose, werden in einem sekundären Kreislauf wiederum andere Elemente, wie Aminosäuren, Hormone und Eiweiße gebildet, wobei dann CO2 erzeugt und Sauerstoff ‚verbraucht‘ wird. Dieser als Atmung bezeichnete Vorgang läßt die Pflanze wachsen, blühen und fruchten. Ein Pflanze kann nur dann gut wachsen, wenn zuvor die nötigen Assimilate in den Blättern gebildet worden sind. Wenn der Verbrauch gleich der Erzeugung ist, so spricht man von der Sättigungsebene. Diese Sättigungsebene wird durch eine bestimmte Lichtmenge geregelt und bestimmt, welche bei Citrus bei ungfähr 1/3 bis 1/2 des vollen Sonnenlichtes erreicht wird. Geht nun die Lichtmenge über diesen Wert hinaus, so beginnt die Pflanze erstens Reserven anzulegen, was sich zum Teil in Früchten ausdrückt, und zweitens kann die Pflanze auch die Assimilisation ‚herunterfahren‘. Nun könnte man auf die Idee kommen, daß die Pflanze das gesamte Wasser für die Photosynthese verwendet, dies stimmt aber nicht. Wissenschaftliche Untersuchungen haben gezeigt, daß gerade C3-Pflanzen (man nennt diese Pflanzen so, weil ihr Stoffwechsel auf Säuren mit drei Kohlenstoffgruppen basiert; Citrus gehört zu den C3-Pflanzen) nur etwa 1 Prozent des Wassers für die Photosynthese nutzen. Der Löwenanteil wird mit der Transpiration an die Luft abgegeben. dies geschied um die Blattfläche zu kühlen und um den Transport von Wasser und Nährsalzen zur Chemischen Fabrik aufrecht zu erhalten. In Zeiten sehr hoher Luftfeuchte muß die Pflanze ebenfalls diesen Wasserfluß in Gang halten. Sie presst daher das Wasser aus besonderen Öffnung nach aussen um den osmotischen Druck und so den Wasserstrom aufrecht zu halten. Dies fällt dann als morgentliche Tröpfchenbildung auf den Blättern auf. Wie im einzelnen der Transport der Zuckerstoffe, Hormone und Eiweißstoffe zu den Speicherzellen und Wachstums’baustellen‘ abläuft ist ebenfalls noch nicht völlig geklärt, aber wichtig zu erkennen ist folgendes: Die Pflanze arbeitet nur dann effektiv, wenn sie im oder oberhalb des Lichtsättigungsbereiches gehalten wird. Für viele Pflanzen ist der Winter kritisch, weil hier dieser Lichtsättigungsbereich selten oder gar nicht erreicht wird. Hier zehrt die Pflanze von ihren Reserven, wirft Blätter ab und zeigt noch andere ‚Schadbilder‘ auf die wir später noch eingehen wollen. Daher ist es gerade dann wichtig, den Stoffwechsel der Pflanze mit unterstützenden Maßnahmen zu stützen oder ‚herunterzufahren‘. Doch davon an anderer Stelle mehr.
Es gibt bei den Citrusblättern viele Formen und Variationen. So ist bei vielen Arten der Blattstiel, auch Petiole genannt, geflügelt. Das heißt, daß sich am Blattstiel kleine Seitenblättchen gebildet haben und so ein Blatt vor dem eigentlichen Blatt darstellen. Diese Flügelung kann scharf vom Hauptblatt getrennt sein, oder aber eine fast fließenden Übergang haben. Trotzdem ist die Trennlinie zwischen Blatt und Stiel klar zu erkennen. Ebenfalls ist diese Flügelung bei einigen Arten eher länglich und schmal, wie anderen kurz aber breit. Hier wird bei der Artenbeschreibung noch darauf eingegangen. Generelles vegetatives Wachstum ist nur ab einer Temperatur von 13°C möglich, optimal sind 20°C-25°C, während die Photosynthese schon ab 9°C gut arbeitet. Die Photosynthese hat ihren optimalen Arbeitstemperaturbereich zwischen 15°C und 25°C. Tiefer wollen wir nun nicht in die Biologie und Botanik einsteigen. Ich möchte Interessenten auf Fachleute und Fachbücher verweisen, weil ich sonst den Rahmen des hier möglichen sprengen würde, doch ein wenig Wissen wie ein Pflanze funktioniert, kann helfen Schäden und Pflegefehler zu vermeiden oder zu verstehen.